2022考研农学重点：胞内信号的转导

　　 2022考研农学重点：胞内信号的转导

　　植物中的的第二信使，主要是：cAMP、cGMP、DAG 、IP3 、 Ca2+等。

　　1、钙信号系统

　　植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。胞壁是细胞最大的Ca2+库。

　　植物细胞中Ca2+的运输系统：质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度;质膜上Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内钙库)中， Ca2+通道则控制Ca2+外流。胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。

　　许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca2+，这样引起K+和Cl+通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径过 Ca+/钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能过其他路线改变细胞内的Ca+。

　　几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。

　　胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。

　　胞内Ca2+信号过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。

　　钙调素(calmodulin,CaM)是重要的多功Ca2+信号受体， 148氨基酸，单链，酸性蛋白。 CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般&ge10-6mol),Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。

　　目前已知有十多种酶受Ca2+ -CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H--ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。

　　2、肌醇磷脂信号系统

　　肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中，即： 磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP) 和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。

　　特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂 肌醇磷酸代谢循环过程：细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，经G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，IP3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使Ca2+从液泡中释放出来，Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合物，仍留在质膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白质磷酸化;Ca2+-CaM和蛋白质(酶)磷酸化导致细胞反应。IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生肌醇-1,4-二磷酸(IP2)，继而是肌醇单磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PI)，返回膜中。

　　IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。

　　DAG的受体是蛋白激酶C(PKC)，在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应;

　　3、环核苷酸信号系统

　　受动物细胞信号的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸(cyclic AMP,cAMP)，但这方面的进展较缓慢，在动物细胞中，cAMP-依赖性蛋白激酶(蛋白激酶A，PKA)是cAMP信号系统的作用中心。

　　环3’,5’-AMP(cAMP)的合成和分解分别由腺苷环化酶和环AMP磷酸二酯酶催化。

　　植物中也可能存在着PKA。蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。

　　还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如cGMP(环鸟苷酸)、H+、某些氧化还原剂(如抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化氢)。

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